PTÉRIDOSPERMAPHYTES

PTÉRIDOSPERMAPHYTES

On désigne par Ptéridospermaphytes, ou Ptéridospermées, ou Ptéridospermales, un vaste embranchement de plantes vasculaires éteintes qui vécurent du Dévonien supérieur au Trias et même au Jurassique, et connurent leur apogée du Carbonifère supérieur au Permien. Elles sont caractérisées par l’association de frondes filicéennes et d’un appareil reproducteur sous forme d’ovules, comme chez les plantes supérieures. Il s’agit donc de Spermaphytes, par opposition aux plantes vasculaires primitives désignées sous le nom de Ptéridophytes. Du fait que ces plantes ne portent jamais de graines véritables mais seulement des ovules et que l’état de graine n’est atteint que lorsque l’ovule a été séparé de la plante mère, ces végétaux sont parfois appelés Préphanérogames. La coexistence de caractères filicéens dans l’appareil végétatif et de caractères propres aux Spermaphytes soit au niveau des organes reproducteurs, soit dans l’appareil conducteur – qui est comparable à celui des Conifères actuels – justifie également leur appellation de Cycadofilicales. La découverte des Ptéridospermaphytes est l’une des plus importantes de l’histoire de la biologie. Le caractère intermédiaire de ce groupe paléozoïque joue un rôle essentiel dans la phylogénie des plantes vasculaires en établissant un jalon précis entre les Ptéridophytes et les Spermaphytes.

Les frondes filicéennes

Les frondes filicéennes trouvées dans les schistes du Carbonifère furent considérées par les anciens auteurs comme de véritables Fougères et classées dans de nombreux genres de formes: Pecopteris , Sphenopteris , Neuropteris , Odontopteris , Alethopteris , Mariopteris , Gigantopteris , Gangamopteris , Glossopteris , etc. Alors que certains semblent appartenir exclusivement soit aux Filicophytes de l’ordre des Marattiales, comme Pecopteris , soit aux Ptéridospermaphytes, d’autres genres, comme Sphenopteris , contiennent à la fois des espèces de Filicophytes et des espèces à classer dans les Ptéridospermaphytes. Pour déterminer avec certitude l’appartenance de ces frondes, il faut donc rechercher leur connexion avec des sporanges ou des ovules. En l’absence d’appareil reproducteur, ces formes sont classées provisoirement dans le groupe artificiel des Pteridophylla sans préjuger de leur appartenance à un groupe naturel. Les Ptéridospermaphytes renferment deux groupes principaux, Lyginopteridae et Medulloseae qui différent par leur anatomie; on y ajoute les Caytoniales dont la morphologie et l’anatomie rappellent celles des Angiospermes.

Les Lyginopterideae

Le groupe des Lyginopterideae a été fondé sur le genre Lyginopteris ou Lyginodendron , ensemble de plantes lianescentes vivant vraisemblablement dans les milieux marécageux.

On a donné le nom de Lyginopteris oldhamia à un appareil végétatif complet reconstitué en 1899 grâce à des connexions précises, découvertes dès 1874, entre des organes isolés connus sous les noms de genre Sphenopteris (feuilles), Dadoxylon oldhamium (bois secondaire), Rachiopteris (pétiole), Kaloxylon (racine). On a trouvé, en 1903 et en 1905, des continuités organiques, d’une part, entre ces tiges et des ovules que l’on désignait depuis 1876 sous le nom de Lagenostoma et, d’autre part, entre ces tiges et des organes polliniques connus depuis 1883 sous le nom de Crossotheca.

Anatomiquement, la tige présente, de l’intérieur vers l’extérieur, une moelle pourvue d’ilôts de sclérenchyme, un cercle de faisceaux conducteurs limité par un péricycle, une écorce interne et une écorce externe dont les cellules ont parfois des parois épaissies; tous ces tissus sont traversés par la course des faisceaux foliaires, émanant directement des faisceaux primaires périmédullaires (fig. 1). Le xylème est constitué par du xylème primaire centripète partiellement résorbé – prolongation directe du xylème centripète de la racine – et par du xylème centrifuge d’abord primaire, puis secondaire, ce dernier formant une couronne continue. Cet ensemble lignifié est entouré par un liber secondaire. Le tissu conducteur ligneux est en tout point comparable à celui des Conifères actuels: les faisceaux mésarches de xylème primaire, observés très haut dans la tige, ressemblent à ceux des jeunes plantules du Libocedrus decurrens et le xylème secondaire est, par ses ponctuations aréolées radiales, tout à fait proche de celui des Araucaria actuels.

Décrits sous le nom de Crossotheca , les organes mâles résultent de la transformation de pinnules stériles plus ou moins lobées de Sphenopteris , qui deviennent porteuses de microsporanges pendants, groupés en synanges. Le Lagenostoma lomaxi est l’ovule de Lyginopteris oldhamia (fig. 2). Le gamétophyte femelle haploïde, où se différencieront les archégones, est entouré d’un nucelle diploïde prolongé dans sa partie supérieure par un «lagénostome», c’est-à-dire par un dispositif nucellaire complexe destiné à capter le pollen et comportant une partie axiale, la colonne nucellaire, et une membrane annulaire limitant la chambre pollinique. Cet ensemble est protégé par une enveloppe tégumentaire, divisée en trois couches, vascularisée et soudée au nucelle, elle même entourée par une cupule également vascularisée, constituée de lobes soudés seulement à leur base et couverts de glandes.

L’origine de cet ovule peut s’expliquer à partir de certaines Psilophytes du Dévonien inférieur comme Hedeia corymbosa dont les axes dichotomes sont terminés par des sporanges homosporés. L’étape suivante aboutit à certaines formes archaïques hétérosporées, puis, au Dévonien supérieur, à Archaeosperma arnoldii qui représente une Ptéridospermaphyte extrêmement primitive (fig. 2). En passant d’une espèce à l’autre, on constate que l’enveloppe tégumentaire de l’ovule des Ptéridospermaphytes résulte de la condensation de terminaisons devenues stériles de l’Hedeia.

Dans les espèces plus évoluées, comme Stamnostoma huttonense , Tyliosperma orbiculatum et Lyginopteris oldhamia , la cupule se contitue peu à peu aux dépens de terminaisons stériles renforçant la protection du gamétophyte femelle déjà assurée par les téguments. Cette protection de plus en plus marquée des organes sexuels femelles s’observe de façon générale au cours de l’évolution de nombreux groupes.

Les Medulloseae

Les Medulloseae sont des Ptéridospermaphytes dont le feuillage filicéen peut être du type Neuropteris , Alethopteris ou Odontopteris. Elles se séparent des Lyginopterideae principalement par la structure particulière des tiges qui, au lieu de posséder une seule stèle ligneuse, présente de façon générale une polystélie très nette et des formations secondaires rappelant les Cycadophytes. Chaque stèle indépendante est constituée d’un massif de xylème centripète entouré par du xylème secondaire, l’ensemble de ces stèles étant parfois enveloppé de plusieurs anneaux concentriques libéro-ligneux (fig. 1). Le tissu fondamental contient de nombreux canaux à gomme.

Si, chez les Lyginopteridae , les microsporanges ressemblent à ceux des Ptéridophytes, chez les Medulloseae , ils se groupent en synanges de plus en plus complexes par suite de la soudure progressive de terminaisons fertiles aboutissant à des synanges clos. On peut, à partir de formes ancestrales résultant de la fertilisation d’un système dichotome modifié (par exemple, de Psilophytes du genre Yarravia ou Hedeia ), établir une série évolutive donnant des synanges soudés par leur base (Codonotheca ), puis des cupules (Whittleseya , fig. 3) et enfin des synanges clos (Aulacotheca ).

L’appareil reproducteur femelle est un ovule orthotrope entouré d’un tégument comportant trois couches distinctes: sarcotesta, sclérotesta, endotesta. Il diffère de celui des Lyginopterideae par l’absence de cupule et par la vascularisation du nucelle et du tégument (fig. 3).

Les Caytoniales

Les Caytoniales (feuilles, ovules, fruits) furent découvertes dans le Jurassique moyen du Yorkshire par H. H. Thomas, en 1912; les organes mâles ne furent connus qu’en 1922. Ces plantes constituent un ordre de Ptéridospermaphytes moins abondant que les précédents. Les feuilles (Sagenopteris ) sont pétiolées, composées, comportant trois à six folioles linéaires lancéolées ou obovales. La nervure médiane est très nette et les nervures latérales obliques sont anastomosées.

Les organes mâles (Caytonanthus ou Antholithus ) sont de petites frondes pennées ayant à chaque extrémité trois à six étamines nues, elliptiques, tétraptères, libérant un pollen biailé (fig. 4).

Les organes femelles sont de petites frondes pennées. Chaque penne porte une fructification arrondie, plus ou moins pédicellée, formée, semble-t-il, par le retournement de l’extrémité de la penne qui aboutit à créer une cavité close. H. H. Thomas a comparé une telle fructification à un ovaire unicarpellé et uniloculaire d’Angiosperme. Les ovules sont elliptiques (1,5 mm 憐 1 mm), orthotropes et unitégumentés.

On peut penser que l’ovule des Ptéridospermaphytes, possédant encore des frondes de Fougères, correspond à un état plus avancé que l’hétérosporie apparue chez les Ptéridophytes, réalisant ainsi une étape nouvelle de l’évolution, analogue à celle que représente le Lepidocarpon chez les Lycophytes et le Calamocarpon chez les Arthrophytes (Sphénophytes). Ces plantes seraient un prolongement direct de la lignée évolutive des Filicophytes, notamment de celles de la classe des Progymnospermopsida du Dévonien moyen et surtout supérieur.

De l’homosporie des Psilophytes, on passe à l’hétérosporie des Filicophytes, en particulier des Progymnospermopsida , et enfin aux ovules des Ptéridospermaphytes.

Encyclopédie Universelle. 2012.